A molécula de glicose é considerada o principal
substrato utilizado pelos seres humanos para obtenção de energia. O processo de
oxidação da molécula de glicose (quebra) é denominado glicólise. Esse tipo de metabolismo pode ocorrer com ou
sem a presença da molécula de oxigênio, fato esse que pode variar de acordo com
o tipo de ser vivo em questão.
A glicólise tem por finalidade a obtenção ou
produção de adenosina trifosfato (ATP) e redução da molécula de nicotinamida
adenina dinucleotideo (NAD+) em NADH.
Na glicólise, com a degradação da glicose
(hexose – molécula com seis carbonos), ocorre a formação de duas moléculas de
piruvato ou acido pirúvico, (triose-molécula formada por três carbonos).
Posteriormente, a molécula de piruvato pode ser utilizada para a síntese de
acetil Coenzima-A (acetil-CoA), a qual dá início ao funcionamento do Ciclo de
Krebs (também chamado de Ciclo do ácido cítrico), ou então pode ser utilizada
no processo de fermentação.
ETAPAS DA GLICÓLISE
1ª Etapa:
Esta reação química tem por finalidade
adicionar um fosfato na molécula de glicose no carbono de número 6, dando
origem à molécula de glicose 6-fosfato. Isso impede que a molécula de glicose
retorne para a corrente sanguínea, ao mesmo tempo em que a direciona para que
possa ser utilizada em meio intracelular, seja pela glicólise ou por outra via
metabólica. A adição de fosfato é mediada pela enzima hexocinase com
gasto de ATP (consumo de energia).A reação mediada pela enzima hexocinase
é irreversível.
2ª Etapa:
Isomerização da molécula de glicose 6- fosfato em frutose 6-fosfato
Nesta etapa do processo, a molécula de glicose
6-fosfato (aldose) sofre a ação da enzima fosfoglicose isomerase (também
denominada fosfohexose isomerase), sendo transformada no isômero, frutose
6-fosfato (cetose). Esta reação é reversível.
3ª Etapa:
Fosforilação da frutose-6-fosfato
Após o processo de isomerização da molécula de
glicose 6-fosfato em frutose 6-fosfato, esta última sofrerá a ação da enzima
fosfofrutocinase 1, a qual promovea fosforilação da frutose 6-fosfato com gasto
de ATP, transformando-se na molécula de frutose 1,6-bisfosfato, uma molécula
simétrica.
Esta reação é irreversível.
4ª Etapa:
Clivagem da molécula de frutose 1,6 - bisfosfato em duas trioses
Esta etapa é mediada pela ação da enzima
aldolase, a qual promove a quebra da molécula frutose 1,6-bisfosfato em duas
trioses: di-hidroxiacetona fosfato (DHAP, uma cetose) e gliceraldeído 3-fosfato
(GAP, uma aldose).
5ª Etapa:
Isomerização da dihidroxiacetona-fosfato
A glicólise é alimentada apenas por uma das
duas trioses formadas – a aldose; assim, apenas a molécula de gliceraldeído
3-fosfato é utilizada na glicólise. Deste modo, a molécula de
dihidroxicetona-fosfato não entra na glicólise;, porém, não significa que ela
não será utilizada pelo organismo, pois, se essa molécula sofrer a ação da
enzima triose fosfato isomerase, ela será convertida em gliceraldeído
3-fosfato. Portanto, as duas trioses são isômeros que podem ser convertidos de
acordo com a necessidade celular. Essa é uma reação reversível.
6ª Etapa :
Oxidação do gliceraldeído-3-fosfato
Esta etapa ocorre de maneira reversível e com
a participação da enzima gliceraldeído 3-fosfato desidrogenase, a qual tem por
função converter a molécula
de gliceraldeído 3-fosfato na molécula de
1,3-bisfosfoglicerato (1,3-BPG), acarretando a liberação de um íon H+, o
qual será adicionado ao NAD+, sendo este transformado em NADH + H+.
O fosfato adicionado na molécula de gliceraldeído 3-fosfato é um fosfato
inorgânico (Pi).
7° Etapa
Transformação de 1,3-bisfosfoglicerato em 3-fosfoglicerato
Nesta etapa de reação, ocorre a transferência
do fosfato do carbono 1 da molécula de 1,3-bisfosfoglicerato (molécula
rica em energia) para a molécula de ADP, para que ocorra a síntese de ATP e 3-fosfoglicerato
com a participação da enzima fosfoglicerato cinase, sendo esta uma reação
enzimática reversível. Quando ocorre a síntese de ATP da maneira citada,
podemos dizer que ocorreu uma fosforilação ao nível do substrato. Essa é uma
reação reversível.
8° Etapa
Rearranjo da molécula de 3-fosfoglicerato
Nesta etapa, a molécula de 3-fosfoglicerato
sofre a ação da enzima fosfoglicerato mutase, a qual promove um deslocamento do
grupo fosforila ligado ao carbono 3 para o carbono 2, formando a molécula de
2-fosfoglicerato. Essa é uma reação reversível.
9° Etapa
Remoção de uma molécula de água do 2-fosfoglicerato
A molécula de 2-fosfoglicerato sofre a ação da
enzima enolase de maneira reversível e, como consequência, ocorre a liberação
de uma molécula de água (H2O) e formação do fosfoenolpiruvato (PEP),
uma molécula rica em energia (ligação dupla = enol).
10° Etapa
Síntese do piruvato
Esta é a última reação que ocorre na
glicólise. A molécula de piruvato é formada a partir do fosfoenolpiruvato,
quando este sofre a ação da enzima piruvato cinase, de maneira irreversível.
Essa enzima tem por ação retirar a fosforila do PEP e transferi-la
para a molécula de ADP, dando origem ao ATP e uma molécula de piruvato.
Fase Preparatória
Fase de Pagamento
A glicólise
tem como resultado final, a partir do consumo de uma molécula de gliceraldeído
3-fosfato, a produção de uma molécula de NADH + H+, duas moléculas
de ATP e uma molécula de piruvato.
A partir de
uma molécula de glicose ocorre a formação de duas trioses, que são:
dihidroxicetona-fosfato (DHAP) e gliceraldeído 3-fosfato (GAP), e o consumo de
duas moléculas de ATP. Portanto, devemos considerar que, após a formação das
trioses a partir de uma molécula de glicose, o processo deve ser considerado de
maneira duplicada. Dessa forma teremos o seguinte rendimento:
· Consumo de duas moléculas de ATP;
· Síntese de quatro moléculas de ATP;
· Síntese de duas moléculas de piruvato.
Podemos resumir o balanço geral da reação da
glicólise em:
GLICOSE + 2Pi + 2 ATP + 2 NAD+ ==> 2 PIRUVATOS + 2 NADH+ H+
+ 2H+ + 2 ATP + 2 H2O
REOXIDAÇÃO DOS NADH
A oxidação do
gliceraldeído 3-fosfato é acoplada à redução de moléculas de de NAD+ (Nicotinamida Adenina Dinucleótido).
Estas moléculas são complexas e a sua produção é energética e materialmente
caro para a célula, pelo que, uma vez reduzidas, não poderão permanecer neste
estado. Assim, estas moléculas devem ser recicladas para serem reutilizadas em
processos bioquímicos que exijam a sua presença. Isto é, deverão ser oxidadas.
Nos
organismos aeróbios, a oxidação dos NADH em NAD+ ocorre
na cadeia respiratória com um elevado rendimento energético. Em anaerobiose,
pelo contrário, a regeneração dos NADH acontece de forma muito mais simples,
através de processos bioquímicos designados por fermentação.
DESTINOS DO PIRUVATO
As duas moléculas de piruvato formadas a
partir da utilização de uma molécula de glicose na glicólise podem ser aproveitadas
de acordo com a necessidade celular. As células podem realizar o processo de
fermentação (via anaeróbica) ou a descarboxilação do piruvato (com liberação de
CO2), tendo como resultado a molécula de acetil-CoA (utilizada no
ciclo de Krebs, via aeróbia).
Referências bibliográficas
Imagens ilustrativas retiradas do livro de Princípios de Bioquímica
do autor Lehningher, David
L. Nelson, Michael M. Cox, terceira edição.
Questões respondidas
Qual o principal substrato para a obtenção de energia nos seres
humanos?
A molécula de glicose é considerada o principal substrato
utilizado pelos seres humanos para obtenção de energia.
Qual
é o principal objetivo dessa via?
A glicólise tem por finalidade a obtenção ou produção de ATP
e redução da molécula de NAD+ em NADH.
Qual
o principal produto desta via e para
onde ele será enviado?
Serão duas moléculas de piruvato formadas a partir da
utilização de uma molécula de glicose na glicólise podem ser aproveitadas de
acordo com a necessidade celular. As células podem realizar o processo de
fermentação (via anaeróbica) ou a descarboxilação do piruvato (com liberação de
CO2), tendo como resultado a molécula de acetil-CoA
(utilizada no ciclo de Krebs, via aeróbia).
Qual
o resumo do balanço geral da reação de Glicólise?
GLICOSE + 2Pi + 2 ATP + 2 NAD+ ==> 2 PIRUVATOS + 2 NADH+ H+ + 2H+ + 2 ATP + 2 H2O
Se faltasse a enzima
Triose Fosfato Isomerase, qual seria o saldo total de ATP’s ao final do ciclo?
Não haveria saldo de ATP. Esta enzima converte Gliceraldeído 3P em 1,3
Bifosfogluicerato que posteriormente com
a ação da Fosfoglicerato Cinase formaria a molécula de ATP. Sem a mesma isso
não teria como acontecer.
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