CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS

A cadeia transportadora de elétrons, que está localizada na crista mitocondrial, auxilia no processo de oxidação de moléculas de NADH e FADH2, favorecendo a fosforilação oxidativa, que é responsável pela produção de ATP.  A cadeia é formada por quatro complexos enzimáticos e seus grupos prostéticos, que são:

Complexo I: tem o grupo prostético FMN e complexos formados por átomos de ferro e enxofre (Fe-S);

Complexo II: tem um grupo prostético FAD e uns complexos formados por átomos de ferro e enxofre;

Complexo III: tem grupos prostéticos HEME e complexos formados por átomos ferro e enxofre;

Complexo IV: tem grupos prostéticos HEME e complexos formados por átomos de cobre. 

Há dois carreadores móveis que auxiliam a cadeia, o primeiro é Ubiquinona (que tem uma parte cíclica e uma calda isoprenóide) que transporta dois elétrons por vez, e ao receber esses dois elétrons é chamado de Ubiquino (forma reduzida). O segundo é o Citocromo C, uma proteína que carrega somente um elétron por vez.

Os complexos I e II são as portas de entrada dos elétrons na cadeia.  O Complexo I recebe os elétrons doados pelo NADH e o FADH2 doa seus elétrons para o Complexo II, após doarem os elétrons   NAD+ e FAD se regeneram e retornam para as vias metabólicas, como o Ciclo do ácido cítrico (Ciclo de Krebs) para que este não pare. 

Os elétrons são recebidos no Complexo I pelo grupo prostético FMN (flavina mononucleotideo) e são doados para o complexo Fe e S. A Ubiquinona (Q) recebe esses elétrons desse complexo e transforma-se em Ubiquinol, que tem a função de carrear esses elétrons para o Complexo III. No Complexo III o transporte é realizado de forma diferente, pois o Citocromo C, que irá transportá-los do Complexo III para o Complexo IV, transporta apenas um elétron por vez. Para que os elétrons sejam transportados pela via Ubiquinol – Complexo III – Citocromo C ocorre o Ciclo Q. No Ciclo Q O Ubiquinol (que carrea dois elétrons) doa de forma sequencial seus elétrons para grupos prostéticos diferentes pertencentes ao Complexo III (Fe-S, heme citocromo c1, heme citocromo bl e heme citocromo bh). O primeiro elétron é doado para um complexo Fe-S em seguida para o heme citocromo c1 que doa para o Citocromo C que leva esse elétron para o Complexo IV. O segundo elétron é recebido pelo citocromo bL (L de baixa afinidade; em Inglês Low), que o doa para o heme citocromo bH (H de alta afinidade; em Inglês High), que por sua vez o devolve para a Ubiquinona, que se transforma em um radical semiquinona. Em seguida uma segunda molécula de Ubiquinol doa seus elétrons de modo semelhante para os grupos prostéticos do Complexo III, porém o segundo elétron recebido pelo heme citocromo bH é doado para o radical semiquinona formado anteriormente, transformando-o em Ubiquinol, evitando assim os riscos da presença de um radical livre no organismo.

No Complexo IV, existem grupos hem (a e a3) e átomos de cobre (CuA e CuB) como grupos prostéticos. Os elétrons são transferidos para Cu A em seguida para o heme a, então para o heme a3 e o último a receber o elétron é o Cu-B. Os elétrons não podem ficar parados no Complexo IV, caso contrário toda a cadeia de transporte de elétrons para. Deste modo, esses elétrons devem ser doados a um receptor que é o oxigênio(O2). Esta doação resulta na formação de molécula de água (H2O), o oxigênio é o receptor final de elétrons da cadeia transportadora, sem ele não ocorre a cadeia e também não há produção de ATP.A formação de ATP é feita por um complexo enzimático chamado ATP sintase que fica presa na membrana interna pela sua subunidade FO e a parte F1 do complexo possui função catalítica (onde ficam as subunidades-Beta, às quais se ligam ADP e fosfato inorgânico (Pi).

Mas como essa enzima funciona?

No início da cadeia quando os elétrons são doados para o Complexo I, ele é ativado e se transforma em uma bomba de prótons, que bombeia prótons da matriz mitocondrial para o espaço intermembrana da mitocôndria, a cada par de elétrons doados são bombeados 04 prótons; quando os elétrons (1 par) passam pelo Complexo III também são bombeados 04 prótons; quando os elétrons (1par) passam pelo Complexo IV são bombeados 02 prótons. O Complexo II não bombeia prótons. Em função da bomba de prótons o espaço intermembrana fica muito ácido gerando um gradiente químico e também fica mais positivo que a matriz, gerando um gradiente eletrônico devido à carga positiva do próton (H+). Para solucionar esse problema esses prótons precisam retornar para a matriz e para isso eles passam pelo complexo ATP sintase, o que promove uma mudança conformacional força a união entre o ADP e o Pi formando ATP. Logo o que forma o ATP é a passagem dos prótons pela ATP sintase; esse processo de formação de ATP é chamado de Fosforilação oxidativa.

Contagem de ATP por molécula de glicose totalmente oxidada na presença de oxigênio:

-Glicólise: produz 02 ATP e 2 NADH que contribuem para a formação de 03 ou 05 ATP dependendo da lançadeira utilizada para o transporte dos elétrons utilizada para o transporte de elétrons desses -NADH para dentro da mitocôndria.

-Conversão do Piruvato em Acetil-CoA: forma 2 NADH que contribuem para a formação de 5ATP.

-Ciclo de Krebs: forma 6 NADH, que produzem 15 ATP, 2 FADH2 que produzem 3 ATP, 2 GTP que são convertidos em 2 ATP.

No final são formados 30 ou 32 ATP.

Referências bibliográficas

Imagens ilustrativas  retiradas do livro de Princípios de Bioquímica do autor Lehningher, David L. Nelson, Michael M. Cox, terceira edição.

Questões respondidas

CADEIA TRANSPORTADORA

Onde ocorre a Cadeia respiratória?

A cadeia transportadora ocorre  na  crista  mitocondrial.

Qual o principal objetivo da cadeia?

O Objetivo da cadeia e oxidar as moléculas redutoras de FADH e NADH², para formação de energia em forma de ATP.

Quais são os complexos que formam a cadeia transportadora de elétrons?

São 4 conjuntos de de enzimas, que são nomeados de I a IV, ou pelo seus próprios nomes.

Complexo I: NADH Desidrogenase e os complexos de ferro e enxofre.

Complexo II: FAD  e os complexos ferro e enxofre.

Complexo III: tem um grupo HEME(HEME BH, HEME BL), e os complexos ferro e enxofre.

Complexo IV: Grupo HEME A e A3 e o complexo de cobre.

Quais são os carreadores móveis, que realizam a transferência de elétrons durante o ciclo?

A Ubiquinona que leva os elétrons do complexo I ao complexo III e o citocromo C do complexo III para o complexo IV.

Qual a função do oxigênio na cadeia transportadora de elétrons?

A cadeia só funciona na presença de oxigênio, pois  seu papel é “salvar” o complexo IV, quando recebe os elétrons forma-se uma molécula de água. Sendo considerado o aceptor final dos elétrons.

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